Gravitropisme
Mise en évidence
Une jeune plantule couchée se redresse. C'est au niveau de la zone de croissance que s'effectue la courbure. Le mouvement est contraire à la direction de la pesanteur. Il s'agit d'un gravitropisme négatif.
Les racines réagissent également mais se courbent vers le bas. Il s'agit alors d'un gravitropisme positif.
Les organes tendent à trouver une position verticale vers le haut pour les tiges, et vers le bas pour les racines. Ce phénomène est mis en rapport avec la gravité de manière empirique mais la démonstration expérimentale n'est pas aisée.
Comment démontrer que la gravité est le stimulus ?
La gravité est omniprésente sur la terre. Il est donc difficile d'expérimenter car on ne peut pas la supprimer. Il est cependant possible de modifier la réaction des plantes en utilisant une accélération centrifuge artificielle.
Dans cette expérience, les jeunes plantes sont disposées sur une roue animée d'un mouvement rapide de rotation. Les racines et les tiges se courbent au niveau de leur zone de croissance.
Leur orientation finale dépend de la résultante des deux forces en présence : l'accélération naturelle de la pesanteur et l'accélération centrifuge expérimentale.
Cette expérience démontre que c'est bien la pesanteur qui représente le stimulus.
Quel est le lieu de perception ?
On peut démontrer que c'est au niveau de la coiffe de la racine que se réalise la perception de la gravité. Pratiquons une expérience en enlevant la coiffe sur certaines racines :
La réaction gravitropique ne se réalise que si la coiffe est intacte. Des racines qui ont subies l'ablation de la coiffe ne réagissent plus.
La localisation de la réaction gravitropique des tiges est moins claire.
Rôle de l'auxine
On sait que les différents organes ont des sensibilités différentes à l'auxine. En particulier, la croissance de la racine est stimulée par les doses très faibles et inhibée par les concentrations qui stimulent la croissance des tiges
Mécanisme
Dès la fin du XIXème siècle, un chercheur avait suggéré que la pesanteur agissait sur les amyloplastes des cellules de la coiffe. Ceux-ci, plus denses que les autres organites de la cellule décantent vers la partie basse de la cellule et ce phénomène est naturellement modifié selon la position de la racine. Cette observation est facilement réalisable avec un simple microscope de TP. Les amyloplastes sont alors considérés comme des statolithes et les cellules de la coiffe comme des statocystes.
Lorsque l'on modifie la position des cellules en modifiant la position de l'organe, les amyloplastes se placent toujours vers le "bas" ...
... et, si la racine est placée horizontalement : sur une face latérale des cellules.
Cette hypothèse a été longtemps controversée car jugée plutôt simpliste. Elle a été reprise aujourd'hui et semble admise par tous. Elle est confortée par des expériences qui montrent clairement que les cellules de coiffe jouent un rôle de régulation sur la croissance racinaire.
Des expériences ont montré que l'auxine descendait dans la racine par le cylindre central, diffusait avec perte vers le milieu extérieur au niveau de la coiffe, puis remontait latéralement à faible concentration au niveau de l'écorce.
Lorsque la racine est placée horizontalement, les cellules de la coiffe provoquent un déplacement de l'auxine, de cellule à cellule, dans le sens de la gravité. Il s'ensuit une différence de concentration en auxine entre la face située vers le bas et celle située vers le haut. Les concentrations qui "remontent" par le parenchyme cortical sont différentes sur les deux faces.
Au niveau de la face inférieure, la concentration en auxine est forte et comme celle-ci est inhibitrice de la croissance, la zone de croissance est inhibée et la racine se courbe vers le bas.
