Le modèle de base
Nous allons considérer une population panmictique, d'effectif infini, à générations non chevauchantes, et qui ne soit pas affectée par d'autres facteurs évolutifs que la sélection.
On suppose que l'action des facteurs sélectifs reste la même au cours du temps (modèle à valeurs sélectives constantes) et que ces facteurs n'affectent que la survie des individus du stade zygote au stade adulte reproducteur.
Dans le modèle de base, sont donc exclues les différences sélectives qui pourraient concerner les différents croisements possibles entre individus de génotypes différents.
On remarquera que si les trois valeurs sélectives sont égales entre elles, w1 = w2 = w3, il n'y a pas de sélection différentielle et le modèle est alors celui de Hardy-Weinberg.
Question
Si les génotypes \(A_{1}A_{1}\) et \(A_{1}A_{2}\) sont également viables et que le génotype \(A_{2}A_{2}\) est létal ou stérile on peut écrire ... ?
1 | w1 = 1 | w2 = 1 | w3 = 1 |
2 | w1 = 1 | w2 = 0 | w3 = 1 |
3 | w1 = 0 | w2 = 1 | w3 = 1 |
4 | w1 = 1 | w2 = 1 | w3 = 0 |
Réponse
La létalité et la stérilité impliquent que le génotype correspondant ne se reproduira pas ; sa valeur sélective est donc nulle.
On écrira donc ici : w1 =1 ; w2 = 1 ; w3 = 0 !
Dans cette population, soit un gène A existant sous 2 formes alléliques \(A_{1}\) et \(A_{2}\), dont les fréquences respectives à la génération n sont p et q. Dans le cas le plus simple seules les probabilités de survie des génotypes sont différentes.
Comment vont évoluer les fréquences alléliques ?
Equation de récurrence des fréquences alléliques entre deux générations successives
Le tableau ci-dessous résume les étapes du calcul en donnant les valeurs des fréquences génotypiques avant et après la sélection.
Génotypes de la génération n | \(A_{1}A_{1}\) | \(A_{1}A_{2}\) | \(A_{2}A_{2}\) |
Fréquences alléliques à la génération t | \(A_{1}\) | \(A_{2}\) | |
Puisqu'il y a panmixie, les fréquences parmi les zygotes formés sont | \(p^{2}\) | \(2pq\) | \(q^{2}\) |
Valeurs sélectives | \(w1\) | \(w2\) | \(w3\) |
Après action de la sélection cette composition est modifiée | \(w1p^{2}\) | \(2w2pq\) | \(w3q^{2}\) |
Soit : \(w1p^{2} + 2w2pq + w3q^{2}\) = W Cette somme n'est plus égale à 1, la fréquence des trois génotypes après la sélection est donc: Fréquence des génotypes à la génération (n+1) | \(\frac{w1p^{2}}{W}\) | \(\frac{2w2pq}{W}\) | \(\frac{w3q^{2}}{W}\) |
On en déduit alors la fréquence de l'allèle A1 à la génération t + 1 :
\(p' = \frac{w1p^{2}}{W} + \frac{1}{2} \frac{2w2pq}{W} = \frac{w1p^{2} + w2pq}{W} = \frac{p(w1p + w2q)}{W}\)
avec toujours : \(W = w1p^{2} + 2w2pq + w3q^{2}\)
W représente la valeur sélective moyenne de la population. Elle est proportionnelle au nombre moyen de descendants fourni par un individu quelconque de la \(\textrm{n}^{\textrm{ième génération}}\).
C'est la moyenne pondérée des valeurs sélectives des différents génotypes.
C'est une valeur importante que nous retrouverons par la suite.
Variation des fréquences alléliques entre deux générations successives
Une autre valeur importante pour l'étude de la sélection est celle de la variation des fréquences alléliques entre deux générations successives : Δp = p'-p ;
p étant la fréquence de l'allèle \(A_{1}\) à la \(\textrm{n}^{\textrm{ième génération}}\), et p' à la \(\textrm{n}^{\textrm{+1ième génération}}\).
Selon le signe de p on saura si la fréquence de l'allèle \(A_{1}\) augmente, diminue ou reste constante. Dans ce dernier cas, il s'agit d'un équilibre.
L'expression de Δp est la suivante : \(\Delta p = p' - p = \frac{p(w1p + w2q)}{W} - p\)
Après réduction au même dénominateur et mise en facteur nous obtenons : \(\Delta p = \frac{p[(1 - p)w1p + (1 - 2p)w2 - w3q^{2}}{W}\)
Or, 1 - p = q ;
et 1 - 2p = q - p.
On en déduit ainsi que \(\Delta p = \frac{pq[(w1 - w2)p + (w2 - w3q^{2})}{w1p^{2} + 2w2pq + w3q^{2}}\)
On remarquera que : Δp = - Δq
Question
Si Δp est > 0 cela signifie que :
La fréquence de l'allèle \(A_{1}\) augmente au cours des générations ?
La fréquence de l'allèle \(A_{1}\) augmente entre deux générations successives ?
La fréquence de l'allèle \(A_{2}\) augmente au cours des générations ?
La fréquence de l'allèle \(A_{2}\) augmente entre deux générations successives ?
Réponse
Le Δp est la différence de fréquences entre deux générations successives.
Si le Δp est positif, la fréquence de l'allèle \(A_{1}\) augmente, et celle de l'allèle \(A_{2}\) diminue, car la somme de leurs fréquences reste toujours égale à 1.
On ne peut cependant rien dire pour les générations suivantes. Il faudra à nouveau étudier le signe du Δp entre n+2 et n+1.