Les structures impliquées

La photosynthèse implique un appareillage complexe qui peut être étudié à différents niveaux, de l'organisme entier aux molécules fonctionnelles. Ceci est particulièrement vrai pour les cormophytes et notamment pour les plantes supérieures (spermaphytes chez lesquelles toutes les cellules ne réalisent pas la photosynthèse).

Chez les thallophyles, en général, la photosynthèse se réalise dans la plupart des cellules du thalle. Quelle que soit leur couleur apparente, les algues possèdent de la chlorophylle, pigment principal de la photosynthèse. Chez les cormophytes, la photosynthèse se réalise dans les cellules chlorophylliennes des feuilles, parfois des tiges.

La feuille

Chez les plantes supérieures, seuls les organes aériens de la plante, et principalement les feuilles, sont de couleur verte et réalisent la photosynthèse. Le végétal entier est autotrophe ; mais par suite de la spécialisation des cellules, tissus et organes, seules certaines parties réalisent la photosynthèse. L'organe où est principalement réalisée la photosynthèse est la feuille.

Fig. 01 : Coupe Transversale d'une feuille de dicotylédones

La feuille est formée le plus souvent d'un pétiole et d'une lame applatie (le limbe) ce qui assure une grande surface orientée horizontalement donc perpendiculairement aux rayons lumineux (Fig. 01).

En section transversale (Fig. 01), le limbe est constitué d'un épiderme supérieur (ép.sup), d'un parenchyme pallissadique chlorophyllien (par.pal), d'un parenchyme lacuneux (par.lac, grandes lacunes aérifères) également chlorophyllien et d'un épiderme inférieur (ép.inf). Les épidermes, non chlorophylliens, sont recouverts d'une cuticule et contiennent des stomates (sto) qui assurent les échanges gazeux entre les parenchymes chlorophylliens et le milieu extérieur. La densité en stomates est fréquemment plus forte sur la face inférieure de la feuille. Le limbe est parcouru par des nervures dont une principale. Elles sont constituées principalement de tissus conducteurs (xylème et phloème) et de tissus de soutien protecteurs (collenchyme et sclérenchyme).

Chez les monocotylédones, l'orientation de la feuille est souvent verticale (exemple : graminées et liliacées). Les parenchymes assimilateurs et les stomates sont alors également répartis sur les deux faces.

La cellule chlorophylienne

Des cellules chlorophylliennes peuvent facilement être observées en utilisant une petite plante aquatique : l'élodée du Canada. Ses feuilles constituées de deux assises de cellules seulement se prêtent bien à une étude en microscopie sans aucun traitement au préalable.

Vue générale d'un rameau d'élodée du Canada (X 3). Les feuilles sont disposées par groupe de 3 au niveau des noeuds. Le bourgeon est à gauche.

Une cellule de feuille d'élodée du Canada. On observe les chloroplastes.
Une cellule de feuille d'élodée du Canada. On observe les chloroplastes.

Une cellule chlorophyllienne de la feuille d'élodée. La cellule est délimitée par sa paroi. Les organites sphériques visibles sont les chloroplastes

Fig. 02 : Elodée du Canada

Chez les Eucaryotes, la cellule végétale diffère de la cellule animale par 3 caractères structuraux qui se traduisent par des caractères physiologiques. Ces caractères ont des implications fondamentales sur la morphologie, la biologie et la physiologie des organismes végétaux.

Voici ces 3 caractères  : 

  • La paroi cellulaire : elle enveloppe la cellule dans un cadre plus ou moins rigide ; constitue le milieu intercellulaire (échanges) ; empêche les mouvements cellulaires et constitue le squelette du végétal. En conséquence, les végétaux terrestres sont fixés et immobiles. L'immobilité du végétal rend impossible la recherche de nourriture. La nutrition se réalisera donc dans l'environnement immédiat du végétal, c'est à dire dans l'atmosphère pour le et dans le sol pour l'eau et les sels minéraux. La paroi aura un rôle sur la croissance de la cellule et les échanges inter cellulaires.

  • La vacuole : Elle permet, entre autres fonctions, la réalisation d'une réserve d'eau, et donc assure une certaine indépendance du végétal, fixé par rapport aux fluctuations des conditions hydriques du milieu.

  • Les plastes : Il en existe plusieurs types.

    Sur le plan de la nutrition, les chloroplastes localisés dans les parties vertes du végétal (parenchymes chlorophylliens de la feuille chez les plantes supérieures) assurent la photosynthèse et donc l'autotrophie du végétal. Les amyloplastes, localisés dans les régions non vertes (par exemple, les racines) permettent à des cellules non-chlorophylliennes, donc hétérotrophes, de constituer des réserves de substances énergétiques (amidon) nécessaires à leur nutrition.

Le chloroplaste

Le chloroplaste est un organite que l'on ne trouve que dans les tissus verts des végétaux verts ; la couleur verte due à la chlorophylle pouvant être masquée par des pigments supplémentaires (thalles des algues rouges par exemple).

En microscopie photonique, les chloroplastes sont bien visibles grâce à leur couleur verte (Fig. 02).

A fort grossissement, on peut distinguer une structure plus ou moins granulaire (Fig. 04).

C'est en microscopie électronique que la structure des chloroplastes a été établie grâce à différentes techniques. Le chloroplaste est entouré d'une enveloppe constituée d'une double membrane. Il contient des sacs lamellaires appelés "thylakoïdes" formés d'une membrane et limitant un espace intrathylakoïdaire. Certains thylakoïdes de forme plus ou moins discoïdale sont associés en piles appelés "granum". Les granas sont réunis par des thylakoïdes intergranaires. A fort grossissement on distingue des granulations interprétées comme des ribosomes et des filaments d'ADN. Des régions claires, non limitées par une membrane, situées entre les thylakoïdes intergranaires contiennent l'amidon synthétisé mis en réserve durant la journée.

Schéma simplifié d'un chloroplaste.
Schéma simplifié d'un chloroplaste.
Vue tridimentionnelle reconstituée d'un chloroplaste.
Vue tridimentionnelle reconstituée d'un chloroplaste.

Fig. 04 : Le chloroplaste est entouré par une enveloppe formée de 2 membranes.

A l'intérieur, on observe un système membranaire de sacs aplatis (thylakoïdes), constitué de thylakoïdes de grande taille (thylakoïdes intergranaires) et de thylakoïdes (en disques applatis) formant les grana.

Notons de plus, des ribosomes et des molécules d'ADN dans l'espace interne appelé "stroma".

Fig. 05 : Détail des thylakoïdes granaires en coloration négative (cliché J.C. Roland)
Fig. 05 : Détail des thylakoïdes granaires en coloration négative (cliché J.C. Roland)

Les thylakoïdes intergranaires sont libres. Les thylakoïdes granaires sont accolés par leurs membranes.

Le thylakoïde

La membrane des thylakoïdes apparaît granulaire (Fig. 05). Ces particules représentent des "complexes protéiques". Sur les bords des thylakoïdes granaires, certaines particules pédonculées dépassent largement de la membrane, identifiées comme des ATP - synthases.

La technique du cryodécapage, en fracturant à froid les membranes, a permis de connaître la distribution des complexes protéiques intramembranaires.

L'isolement des chloroplastes, relativement aisé par suite de la taille de ces organites permet d'obtenir des fractions pures et fonctionnelles. A l'aide de chocs osmotiques (baisse de la concentration en saccharose du milieu), on peut faire éclater les chloroplastes. Dans certaines conditions, il est possible par centrifugation différentielle de séparer les divers constituants (enveloppe, thylakoïdes granaires, thylakoïdes intergranaires, stroma). Différentes techniques d'analyse biochimique permettent de connaître leur constitution (ex. l'utilisation de détergents, en dissolvant les lipides membranaires, permet de recueillir puis de séparer et d'analyser les divers complexes protéiques).

Le tableau suivant donne la distribution de quelques éléments fondamentaux :

Localisation

Type de molécule

Enveloppe

Transporteurs membranaires

Thylakoïdes

Les molécules principales sont regroupées sous forme de 4 complexes importants :

  • Les photosystèmes I et II ( PSI et PSII ) comportant en particulier des molécules de chlorophylle

  • Un complexe protéique comportant des cytochromes

  • des ATP synthases

Stroma

  • NADP

  • RubisCO et enzymes du cycle de Calvin

  • produits de la photosynthèse (amidon et sucres)

  • ADN et ARN (ribosomes)

La composition des différents territoires est en relation avec leur fonctionnement, comme on le verra en détail dans les chapitres suivants :

  • L'enveloppe, et en particulier sa membrane interne, permet les échanges entre le chloroplaste et le cytoplasme de la cellule chlorophyllienne.

  • Les membranes des thylakoïdes contiennent les éléments nécessaires à la capture de l'énergie lumineuse (photosystèmes PSI et PSII, pigments) et à sa conversion en énergie biochimique (ATPsynthase).

  • Le stroma contient les enzymes qui permettent l'incorporation du dioxyde de carbone (Rubisco, cycle de Calvin, Amidon, etc.). Il contient de plus ADN et ARN qui donnent au chloroplaste une semi-autonomie génétique : en effet, ces acides nucléiques permettent au chloroplaste de réaliser lui même une partie (mais une partie seulement) des synthèses protéiques spécifiques.

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