Mécanisme général de la photosynthèse
Expérience de RUBEN et KAMEN

L'équation globale de la réaction photosynthétique ( voir ci-dessus ) ne nous permet pas de savoir d'où vient le dioxygène produit : du ou de ?

L'hypothèse que l' dégagé provenait du est apparue longtemps comme la plus vraisemblable.

RUBEN et KAMEN ont alors imaginé de marquer les différents substrats possibles avec de l'oxygène lourd ( ).

Lorsque l'on marque l'oxygène de l'eau, le dioxygène produit lors de la photosynthèse est marqué.

 ; n'étant pas marqué par l'oxygène lourd.

Cette expérience démontre que le dioxygène provient de l'eau et a plusieurs conséquences :

  • L'eau est impliquée directement dans les réaction chimiques de la photosynthèse.

  • Pour produire une molécule de dioxygène, il faut décomposer deux molécules d'eau.

    On est donc amené à modifier la réaction globale de la manière suivante, en ce qui concerne la transformation de l'eau :

Nous obtenons ainsi globalement :

On peut alors séparer la photosynthèse en deux réactions d'oxydoréduction :

  • l'une d'oxydation de l'eau ( )

  • l'autre de réduction du ( )

Expériences de Hill

HILL, grâce à une série d'expériences a pu préciser les mécanismes sous-jacents à une oxydation de l'eau.

  • HILL utilise une suspension de chloroplastes isolés.

  • Il ajoute à cette préparation un corps oxydé susceptible d'exister à l'état réduit (dans son expérience historique, HILL utilisait le ferrocyanure de potassium, mais on peut utiliser expérimentalement d'autres substrats comme le DCPIP par exemple).

  • L'expérience est réalisée en l'absence de en mesurant le dioxygène produit à l'aide de l'électrode à oxygène. La suspension de chloroplastes est soumise à une alternance obscurité / lumière / obscurité en l'absence de .

Fig. 01 : Etude polarographique en présence (+ DCPIP) ou en absence (- DCPIP) d'un accepteur d'hydrogène.
Fig. 01 : Etude polarographique en présence (+ DCPIP) ou en absence (- DCPIP) d'un accepteur d'hydrogène.

Des chloroplastes isolés produisent du dioxygène à la lumière à condition qu'ils soient en présence de l'accepteur d'hydrogène.

La photosynthèse ne peut pas théoriquement fonctionner (puisqu'il n'y a pas de source de carbone) ; et pourtant, nous observons une production de dioxygène uniquement lorsque les chloroplastes sont incubés en présence de l'accepteur d'hydogène.

Dans le même temps, l'accepteur d'hydrogène oxydé passe à l'état réduit.

Cette expérience montre qu'en l'absence de , l'oxydation de l'eau peut se réaliser s'il existe un accepteur d'H2 ( ) ce que l'on peut schématiser de la manière suivante :

La réaction d'oydation de l'eau peut donc être disjointe de la réaction de réduction du .

Conclusion

La photosynthèse peut être disjointe en deux types de réactions :

  • Une réaction provoquée directement par la lumière (phase photochimique), utilisant l'eau comme substrat et produisant de l'énergie chimique ainsi que, en particulier, des accepteurs réduits.

  • Une phase d'incorporation du et de synthèse de molécules carbonées réduites (phase biochimique) qui utiliserait l'énergie produite par la phase photochimique.

Remarque : Les mécanismes de production et de transfert d'énergie sont détaillés dans le sous chapitre "Réactions photochimiques".

Légende :
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