Photolyse de l'eau

Une réaction clé de la photosynthèse est l'oxydation de l'eau en dioxygène. Cette réaction a été appelée "photolyse de l'eau", mais en fait n'est pas directement due à la lumière.

Comment agissent le Donneur et l'Accepteur primaires du PS II ?

A l'obscurité : il existe un état stable entre le donneur (D), l'accepteur d'électron (A) et la chlorophylle du centre réactionnel (Chla) : \(D~Chl_{a}~A\)

A la lumière, un électron de Chla est délocalisé : \(D~Chl_{a}^{*}~A\)

Instantanément, un électron de D est cédé à Chla et réduit A : \(D^{+}~Chl_{a}~A^{-}\)

Au total, pour un photon absorbé par la chlorophylle a, on aura : \(D + A~\rightarrow~D^{+} + A^{-}\)

Comment fonctionne le donneur primaire ?

Le donneur primaire d'électrons est le complexe Z qui possède 4 atomes de Manganèse. Chaque fois que Z cède 1 \(e^{-}\) à une chlorophylle Chla excitée on obtient : \(Mn^{3+} \rightarrow Mn^{4+}\)

En donnant successivement 4 électrons à la chlorophylle, le complexe passe de \(S_{0}~(4 Mn^{3+}~\textrm{et}~0Mn^{4+})\) à \(S_{IV}~(0 Mn^{3+}~\textrm{et}~4 Mn^{4+})\). Il revient ensuite à son état initial \(S_{0}\) en prenant \(4 e^{-}\) à l'eau.

Deux molécules d'eau sont cassées et produisent de l'oxygène moléculaire, des protons et des électrons : \(2H_{2}O \rightarrow 4H^{+} + O_{2} + 4 e^{-}\)

\(O_{2}\) est dégagé, les \(H^{+}\) restent dans l'espace intrathylakoïde, et les électrons permettent la régénération du donneur Z.

Comment fonctionne l'accepteur primaire ?

En réalité, l'accepteur primaire est une quinone (Q), et les électrons de la chlorophylle excitée vont être transférés jusqu'au NADP (accepteur final), le long d'une chaîne comprenant de nombreux transporteurs.

L'accepteur primaire est une quinone (Q) et les électrons vont être transférés jusqu'au NADP (accepteur final) le long d'une chaîne comprenant de nombreux transporteurs : \(4 A^{-} + 4 H^{+} + 2 (NADP^{+}) \rightarrow 2 (NADPH + H^{+}) + 4A\)

Au total, grâce à l'énergie donnée par un photon :

  1. \(Chl_{a} \rightarrow Chl_{a}^{*}\)

  2. \(Chl_{a}^{*} \rightarrow Chl_{a}^{-} + e^{-} (\rightarrow \textrm{Accepteur})\)

  3. \((\textrm{Donneur} \rightarrow)~e^{-} + Chl_{a}^{-} \rightarrow Chl_{a}\)

Les électrons de la chlorophylle \(Chl_{a}^{*}\) sont transportés par la chaîne de transporteurs jusqu'à \(NADP^{+}\). L'électron manquant est redonné à la chlorophylle par le donneur (complexe Z), qui est lui même régénéré grâce la photolyse de l'eau.