Le Cycle de Calvin

Le schéma ci-dessous représente une vue globale très simplifiée de l'ensemble de la photosynthèse. Les réactions photochimiques et les réactions biochimiques (cycle de Calvin) sont en étroite dépendance par l'ATP et le NADPH (produits par les premières et utilisés par les secondes).

Fig. 01 : Relations énergétiques entre la phase photochimique et la phase biochimique de la photosynthèse
Fig. 01 : Relations énergétiques entre la phase photochimique et la phase biochimique de la photosynthèse

l'APG est en fait le dernier accepteur de la chaîne d'oxydoréduction, étudiée dans les réactions photochimiques, et sa présence règle de manière indirecte les réactions précédentes.

En effet l'APG (Acide Phosphoglycérique) est réduit en Ald PG (Aldéhyde Phosphoglycérique), le premier "vrai" sucre formé par le NADPH, produit par les réactions photochimiques.

L'ATP intervient également.

Si le RUBP (support de l'incorporation du CO2) est marqué, c'est qu'il est régénéré à partir des premiers corps formés.

Il existe donc un cycle complexe, dont plusieurs étapes sont fondamentales :

La fixation du dioxyde de carbone
Fig. 02 : Incorporation du dioxyde de carbone et rôle de la RubisCO
Fig. 02 : Incorporation du dioxyde de carbone et rôle de la RubisCO

Cette réaction est catalysée par une enzyme : la Ribulose bisphosphate carboxylase / oxygénase (rubisCO). Cette enzyme est certainement une des plus importantes du monde vivant.

Comme son nom l'indique, elle a deux fonctions :

  • Carboxylase (nous intéressant ici),

  • Oxygénase (étudiée au niveau de la photorespiration).

La réduction de l'APG en trioses-phosphates
Fig. 03 : Réduction de l'APG en triose
Fig. 03 : Réduction de l'APG en triose

Cette réaction permet de former les premiers sucres (trioses phosphates = aldéhyde phosphoglycérique) par réduction de l'acide phosphoglycérique.

Deux Trioses-P sont produits par isomérisation (AldPG (=Aldéhyde Phosphoglycérique) et DHOAP (=Dihydroxyacétone phosphate)). Ils représentent les premiers termes des aldoses et des cétoses, c'est à dire des oses à fonctions aldéhydes comme le glucose ou à fonctions cétones comme le fructose.

Fig. 04 : Isomérisation des trioses-phosphates
Fig. 04 : Isomérisation des trioses-phosphates
La régénération du RUBP

Comment le cycle se referme t-il? Comment le RUBP est-il régénéré?

La série de réactions ci-dessous montre comment diverses réactions permettent de transformer les trioses-phosphates (C3-P) en Ribulose phosphate (C5-P).

Fig. 05 : Régénération de la RUBP
Fig. 05 : Régénération de la RUBP

Au total 3 RUP sont formés à partir de 5 C3- P ; les Ribuloses phosphates (RUP) seront ensuite phosporylés par de l'ATP en Ribulose bisphosphate (RUBP).

Comme la réaction d'incorporation avait permis de former 6 trioses-phosphates à partir de 3 RUBP : ,

et que 5 trioses phosphates suffiront à régénérer les 3 RUBP : ,

il reste donc un triose disponible.

Sur le plan quantitatif, l'incorporation de permet ainsi la fabrication de 1 Triose-P, tout en permettant la régénération des RUBP nécessaires au cycle.

C'est ce Triose-P qui sera à l'origine de toutes les autres synthèses.

Légende :
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