Développement

Toutes les graines contiennent des réserves qui seront utilisées par l'embryon dans la première phase de la germination (c'est à dire avant que l'appareil photosynthétique soit différencié) et donc, que la jeune plantule devienne autotrophe. Dans certains cas, l'utilisation des réserves dépend d'un contrôle hormonal complexe.

Le matériel "modèle" qui a permis d'analyser et de comprendre ce contrôle est le caryopse d'une graminée, l'orge. Le caryopse est une semence complexe. Il est constitué d'une graine entourée par le péricarpe. C'est donc un fruit, un akène. Sa particularité vient du fait que le péricarpe (paroi du fruit) et le tégument de la graine sont plus ou moins soudés.

A l'intérieur de ces enveloppes, on distingue deux territoires formés lors de la double fécondation :

• l'embryon. Il a été produit par la fécondation principale et donnera la nouvelle plante.

  Sa structure est caractéristique de toutes les graminées. Il comporte une radicule, une tigelle et un apex caulinaire. Les apex caulinaire et racinaire sont protégés respectivement par deux étuis, le coléoptile et le coléorhize. Une structure homologue d'un cotylédon permet les relations trophiques avec le deuxième territoire, l'albumen.

• l'albumen. Il a été produit par la deuxième fécondation. Il est le plus souvent triploïde. Il n'aura donc pas de devenir dans la nouvelle génération. C'est essentiellement un tissu de réserve.

  Il est composé de deux parties : Une masse farineuse qui contient une très forte quantité d'amidon et une assise de cellules située sous les enveloppes, remarquable par la présence de grains d'aleurone.

Cette assise (la "couche à aleurone") joue un rôle prépondérant dans le contrôle hormonal de l'utilisation des réserves.

Voici, ci-dessous, un schéma simplifié de la physiologie du caryopse d'orge (établi à partir du schéma structural).

• C'est dans la couche à aleurone que la synthèse d'amylase se réalise. Celle-ci dépend de la série transcription/traduction initiée au niveau du génome. Cette initiation est sous la dépendance d'une hormone, la gibbérelline.

• l'amylase migre dans l'albumen et permet la digestion de l'amidon en maltose puis en glucose.

• Le glucose peut diffuser jusqu'au cotylédon, puis au reste de l'embryon, et servir de nutriment pour son développement.

• Pour terminer le cycle, c'est en fait l'embryon qui secrète la gibbérelline. Celle-ci diffuse et arrive dans la couche à aleurone où elle atteint le génome et permet l'initiation de la synthèse d'amylase.

Les régulations sont complexes. Une autre hormone, l'acide abscissique, a un rôle antagoniste à celui de la gibberelline. C'est le rapport gibberelline/acice abscissique qui joue le rôle prépondérant dans la digestion des réserves. Dans certains cas, ce rapport peut varier au cours de la maturation du caryopse.