Évolution et caractéristiques

Elle est relativement moins répandue chez les angiospermes que dans les autres embranchements de végétaux. Elle n'affecte que la phase sporophytique et est assurée par l'enracinement d'organes végétatifs plus ou moins spécialisés. Ce sont des tiges marcottées ou greffées, des bulbes, des bulbilles, des tubercules, des stolons, des drageons....

Naturellement peu fréquente, elle est cependant pour certains groupes d'angiospermes le seul mode de multiplication efficace dont ils disposent. C'est par exemple le cas du bananier qui se multiplie uniquement par thallage. Cette capacité à la multiplication végétative, qui résulte de la totipotence de la cellule végétale est mise à profit en laboratoire pour multiplier in vitro les individus présentant un intérêt économique.

Le cycle biologique des angiospermes est toujours typiquement diplo-haplophasique. La prédominance de la phase sporophytique se traduit morphologiquement par la taille incomparablement plus grande des sporophytes par rapport aux gamétophytes (réduits à 7 cellules pour le gamétophyte femelle ou sac embryonnaire et à deux pour le gamétophyte mâle ou grain de pollen) et physiologiquement par le développement parasite des gamétophytes dans les tissus des sporophytes.

Au contact des stigmates, situés à l'extrémité du pistil, le grain de pollen des angiospermes émet un fin prolongement appelé tube pollinique, conduisant le noyau reproducteur haploïde jusqu'au contact d'un ovule. La migration du tube pollinique à travers les tissus du style, puis de l'ovaire, est un processus actif. Ce mode de fécondation est donc toujours une siphonogamie caractérisée par l'absence de gamètes mâles mobiles et de phase nageuse dans un milieu aqueux. Lorsque le tube pollinique arrive au contact du micropyle de l'ovule, le noyau reproducteur se divise pour donner deux noyaux fécondants : l'un des deux fécondera l'oosphère pour donner un œuf principal diploïde, qui se développera en embryon sporophytique. L'autre noyau mâle fusionnera avec les deux noyaux accessoires du sac embryonnaire pour donner un œuf accessoire triploïde (3n chromosomes) et l'albumen, qui se développera par mitoses successives pour donner un tissu nourricier triploïde au dépend duquel l'oeuf principal se développera.

Chez les angiospermes il y a donc double fécondation. La fécondation est en outre suivie d'un durcissement des téguments de l'ovule et d'une forte déshydratation des tissus : comme chez les gymnospermes il y a formation d'une graine. Parallèlement, chez les angiospermes, les parois de l'ovaire se transforment par durcissement ou accumulation de réserves, permettant la formation d'un fruit, respectivement sec ou charnu. L'invention du fruit est l'un des facteurs qui confère aux angiospermes une meilleure adaptation au milieu terrestre que les gymnospermes, en permettant, en particulier, une dissémination des graines sur de plus grandes distances grâce aux animaux (entomophilie) et au vent (anémophilie).

Ci-dessus : transformation de l'ovaire en fruit (photos de P. Gantet)

D'autres facteurs ont sans doute joué un rôle déterminant dans le succès des angiospermes qui ont peu à peu remplacé les autres groupes de végétaux et en particulier les conifères :

• la protection accrue du gamétophyte femelle dans un ovule bi-tégumenté et un ovaire (angiovulie),

• la miniaturisation extrême des ovules qui a permis une augmentation potentielle du nombre des ovules donc du nombre de graines produits par une seule fleur,

• l'amélioration de la pollinisation : alors que chez les gymnospermes les grains de pollens sont aléatoirement transportés par le vent (pollinisation anémophile), chez les angiospermes, le pollen est transporté de manière ciblée par les insectes (pollinisation entomophile) ce qui accroît les chances de fécondation,

• l'amélioration des tissus conducteurs de sève, en particulier au niveau du xylème où les trachéides des gymnospermes sont remplacés par des vaisseaux parfaits, plus performants pour le transport de la sève brute (eau et sel minéraux).

• l'apparition des formes herbacées : les conifères sont tous des arbres ou des arbustes. Les arbres utilisent beaucoup d'énergie pour construire leur appareil végétatif; ils restent plusieurs années à l'état juvénile avant de se reproduire et doivent pouvoir survivre aux saisons défavorables. Au contraire, les espèces herbacées, répandues chez les angiospermes, développent rapidement un appareil végétatif modeste et achèvent leur cycle de reproduction pendant la période favorable et passent ainsi la mauvaise saison sous forme de graine, organe de résistance et de conservation...

Bien sûr, l'évolution future est difficile à prévoir, puisqu'elle dépendra des modifications de l'environnement et il est difficile d'imaginer quelles seront les formes végétales dans quelques centaines de millions d'années.

Néanmoins, l'adaptation au milieu terrestre a conduit à une amélioration constante du système de reproduction et de dissémination des végétaux. De ce point de vue, l'évolution de la vie végétale s'est faite dans le sens d'une protection accrue des gamétophytes femelles, porteurs du zygote puis de l'embryon. Les préspermaphytes ont réalisé l'ovule, c'est à dire l'enveloppement du mégasporange-nucelle (angiosporangie), ainsi que celui du prothalle femelle-endosperme (angioprothallie). Chez les angiospermes, l'ovule est enveloppé à son tour (angiovulie) dans un ovaire. Certaines espèces montrent des fleurs chez lesquelles le réceptacle floral entoure l'ovaire (angiovarie). Ce phénomène pourrait être l'amorce d'une nouvelle phase évolutive qui traduirait l'enrobement non seulement de l'ovaire mais aussi du style (angiocarpie). Les angiocarpes remplaceraient alors les angiospermes...